河北师范大学考研，河北师范大学考研报录比
责编 | 王一
全球气候变暖和极端高温天气频繁出现严重影响植物的生长发育以及农作物的产量和品质。高温已成为威胁世界粮食安全的主要环境因素之一。系统研究并理解植物感受、传递并响应热激信号的机制对于认识植物的耐热机制至关重要，可为作物耐高温遗传改良和新品种培育提供理论基础。目前，研究人员在植物感知高温机理方面取得了较大的进展，已经报道Phytochrome B、CNGCs、ELF3、TT3.1等可能的“温度感受器”【1-4】，在植物高温响应过程发挥重要功能。由于植物细胞不同结构可以同时感受温度的变化导致对于植物细胞传递热信号的机制研究还比较困难。另一方面，植物细胞接受到高温信号后一方面会启动快速的生理生化的反应，同时也会经过复杂的信号传递途径，在细胞核内启动转录重编程响应高温胁迫，达到胁迫响应和生长发育间的新平衡。已知表观遗传调控在植物对高温信号响应过程发挥着重要的作用。但是，目前对于热激信号如何从细胞质传递至细胞核通过表观遗传修饰调控基因表达的分子机制还不清楚。
2022年11月2日，河北师范大学生命科学学院郑术芝/孙大业团队在PNAS杂志在线发表了题为HISTONE DEACETYLASE 9 transduces heat signal in plant cells的研究论文，揭示了植物细胞中组蛋白去乙酰化酶HDA9传递热激信号的分子机制。
已有研究表明组蛋白去乙酰化酶HDA9作为去乙酰化酶RPD3 class I家族成员之一，在调控植物生长发育和响应非生物胁迫等过程中发挥重要作用 【5-7】 。但有关HDA9响应高温胁迫的调控机理以及作用机制还未见报道。 研究团队前期通过遗传筛选发现，热激处理后HDA9功能缺失突变体的存活率显著低于野生型，表明HDA9正向调控拟南芥耐热性。亚细胞定位的结果显示，正常条件HDA9定位在细胞质和细胞核，热激特异的诱导HDA9在细胞核内积累。这一热激特异诱导的核内积累是由于细胞质中的HDA9向细胞核转运造成。HDA9能够快速响应高温入核，在热激处理5分钟内即可看到明显的入核现象发生。HDA9在细胞核内的积累量依赖于温度变化，随着温度的升高 （22℃到37℃） 核内积累量呈现递增 （图1） 。
图1. HDA9特异响应高温信号（Niu et al., PNAS 2022）
研究者进一步研究发现，HDA9的磷酸化状态调控其核质分布及蛋白质稳定性。首先细胞质中的HDA9可以发生可逆磷酸化，磷酸化的HDA9能够被26S蛋白酶体途径降解。而热激促进HDA9与磷酸酶PP2A B’β相互作用，热激后HDA9的去磷酸化和入核依赖于磷酸酶PP2A。进一步研究发现非磷酸化形式的HDA9与核孔复合体组份HOS1相互作用，并在核膜上有共定位，细胞生物学和遗传学实验结果表明热激诱导的HDA9入核和发挥耐热功能依赖于HOS1。随后的研究发现进入细胞核的HDA9可以与锌指结构转录因子YinYang1 （YY1） 发生相互作用。全基因组ChIP-Seq以及转录组数据分析表明，核内HDA9通过YY1依赖和YY1不依赖的方式调控下游靶基因的表达。GO分析揭示HDA9传递热信号从而调控的直接靶基因主要参与激素和生长发育相关的信号转导过程。在接受到热激信号后，HDA9进入细胞核结合在植物激素及生长发育相关基因上去除H3K9的乙酰化修饰，抑制此类基因表达，从而抑制植物的发育过程；数据分析还发现热激后HDA9可从HSP70.3、HSP17.4、HSP81.2等热激蛋白基因上解离下来激活基因的表达促进系统的植物热激反应，进而维持植物生长发育和热激响应之间的再平衡 （图2） 。
图2. HDA9传递热激信号维持植物生长发育和高温响应平衡模式图（Niu et al., PNAS 2022）
综上所述，该研究解析了HDA9介导的热信号从细胞质传递到细胞核并通过表观遗传修饰调控基因表达的新机制，为应对全球气温变暖培育耐高温品种作物提供了新的研究思路和方向。
值得一提的是，该研究是郑术芝/孙大业团队继发现组蛋白去甲基化酶JMJ13调控高温和光周期依赖的开花过程 （Zheng et al., 2019 Nature Communications） 【8】 后，针对表观遗传组蛋白修饰调控植物适应高温分子机制方面的又一重要成果。
河北师范大学生命科学学院在读博士研究生牛艳肖、青年教师白蛟腾博士、刘昕晔博士，以及河北农业大学-河北师范大学联合培养博士研究生张昊为该论文的共同第一作者。河北师范大学生命科学学院郑术芝副教授为通讯作者。中国科学院遗传与发育生物学研究所曹晓风研究员，河北师范大学生命科学学院孙大业教授、刘西岗教授和汤文强教授等参与了该项研究。该研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、河北省自然科学基金杰出青年基金项目、河北省高水平人才团队建设专项、河北省自然科学基金创新群体等项目的资助。
相关参考文献：
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8. S. Zheng et al., The Arabidopsis H3K27me3 demethylase JUMONJI 13 is a temperature and photoperiod dependent flowering repressor. Nat. Commun. 10, 1303 (2019).
论文链接：
https://www.pnas.org/doi/epdf/10.1073/pnas.2206846119
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