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与非豆科植物不同，豆科植物能够通过与根瘤菌互作形成根瘤，从而进行共生固氮。固氮共生系统是豆科植物的主要氮素来源，豆科植物根瘤的形成和发育直接影响固氮效率，而氮素的含量直接影响豆科植物的产量。据统计，豆科植物通过生物固氮作用每年固定的氮素可达5000-7000万吨，占生物固氮总量的60%以上。其中大豆根瘤菌所形成的共生体系是生物固氮效率最高、固氮量最大的系统。大豆作为我国重要的粮食作物之一，拥有五千年的栽培历史，因此对于充分发掘大豆与根瘤菌共生固氮的优势，对提高生物固氮效率和减肥增效的可持续农业发展具有重要意义。
近日，福建农林大学吴双教授团队在PNAS在线发表了题为“SHORT-ROOT paralogs mediate feedforward regulation of D-type cyclin to promote nodule formation in soybean”的研究论文，揭示了GmSHR4/5直接激活下游D-型细胞周期蛋白 （GmCYCD6;1-6） 形成前馈环，从而调控大豆根瘤原基起始分裂的关键机制。
豆科植物根瘤器官的形成始于根瘤菌诱导的皮层细胞分裂，根瘤原基具有根尖分生组织特性。在拟南芥根尖分生组织中，不同细胞层的起始分裂由关键转录因子SHR-SCR结合模块介导。本研究显示了大豆中GmSHR4/5在皮层的表达模式，并确定了GmSHR4/5表达受到根瘤菌诱导，GmSHR4/5的起始表达决定了大豆皮层分裂后的细胞命运，而GmSHR4/5的表达水平与皮层细胞分裂和结瘤数目成正相关。本研究中观察到在已知接瘤因子GmNSP1和GmENOD40的过表达材料中，GmSHR5的表达受到抑制。而过表达GmSHR4诱导的根瘤数量也显著性多于OE-GmSHR5，GmSHR4/5对于根瘤不同的诱导能力说明根瘤起始调控存在某种反馈调节。GmSHR4/5在成熟的根瘤中没有观察到表达，因此它们很有可能只在皮层细胞初始命运中发挥重要作用。
同时，研究人员进一步利用组织化学、生物化学和分子遗传学技术证明了GmSHR5通过直接作用于D型细胞周期蛋白 （GmCYCD6;1-6） 形成前馈循环，从而促进根瘤的发生。
该研究揭示了SHR通过调控细胞分裂素的生物合成和信号传导来促进大豆接瘤过程，这与模式生物拟南芥中调控细胞分裂机制似乎是一致的，说明这种直接激活机制在进化上是保守的。
图1 GmSHR4/5在大豆根瘤发育中的工作模型
福建农林大学园艺学院、海峡联合研究院园艺中心吴双教授为本文通讯作者，福建农林大学园艺学院博士后王春华、博士生李梦和科研助理赵阳为论文共同第一作者。该研究得到了国家重点研发计划和国家自然科学基金的资助。
原文链接：
https://www.pnas.org/content/119/3/e2108641119
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