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我国是世界上最大的苹果生产和消费国，栽培面积及产量均居世界首位。苹果产业在我国北方农民增收、农业结构调整及生态环境改善等方面发挥重要作用。近年来，随着全球气候变化，极端天气频繁发生，冬季冻害及春季倒春寒引起的低温伤害严重影响苹果产量和品质。低温成为限制我国苹果产业可持续发展的主要环境因子之一。挖掘苹果低温胁迫响应关键基因并解析其调控机理，能够为苹果的抗逆分子育种提供理论依据和基因资源。

近日，西北农林科技大学马锋旺教授团队在Plant Physiology在线发表了题为“MdbHLH4 negatively regulates apple cold tolerance by inhibiting MdCBF1/3 expression and promoting MdCAX3L-2 expression”的研究论文，揭示了MdbHLH4通过调节CBF和CAX家族基因表达以及ICE1蛋白的泛素化降解，负调控苹果耐寒性的分子机理。

该研究从苹果中鉴定出一个低温响应bHLH转录因子MdbHLH4。转基因拟南芥及苹果中的功能鉴定表明MdbHLH4负调节植物耐寒性。通过转录调控分析、启动子结合鉴定以及蛋白互作分析等研究，发现MdbHLH4一方面能通过结合MdCBF1/3的启动子直接抑制它们在低温下的表达；另一方面，MdbHLH4通过与MdICE1L互作，抑制其与MdCBF1/3启动子的结合，从而间接抑制低温下MdCBF1/3的表达。

另外，低温诱导的Ca2+信号是植物响应低温的重要通路，对于低温下ICE1蛋白的稳定性具有重要的调控作用。研究团队在以前的研究中证明MdCAX3L-2具有促进胞质Ca2+隔离进入液泡的功能，说明其可能负调控胁迫诱导的Ca2+信号。该研究通过转基因鉴定了MdCAX3L-2负调节耐寒性的生物学功能，并证明MdbHLH4能通过促进MdCAX3L-2表达负调节苹果耐寒性。进一步的，通过对低温下MdICE1L蛋白的降解速率和泛素化水平进行分析，发现MdbHLH4-MdCAX3L-2模块能促进低温诱导的MdICE1L的泛素化及降解。

综上，该研究揭示了MdbHLH4通过抑制MdCBF1/3的表达和MdICE1L的启动子结合能力，以及通过促进MdCAX3L-2的表达和MdICE1L的泛素化降解，从而负调控苹果耐寒性的分子机理。

西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室/园艺学院马锋旺教授和毛柯副研究员为本文通讯作者，博士研究生杨洁为本文第一作者。该研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、陕西省重点科技专项和国家苹果产业技术体系专项资金的资助。研究还得到了西北农林科技大学园艺学院园艺科学研究中心在实验技术上的支持。

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plphys/kiac512

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