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责编 | 王一
在真核生物中，RNA干扰（RNAi）是由小RNA（sRNAs）介导的重要遗传调控机制（Hutvagner and Simard, 2008）。作为RNAi的主要效应器，ARGONAUTE蛋白（AGO）与sRNA结合形成RNA诱导沉默复合物（RISC），进而在转录或转录后水平抑制小RNA的靶点（Hutvagner and Simard, 2008），从而在植物中调节影响多种生物过程。植物AGO通过核内剪切或翻译抑制参与转录后基因沉默（PTGS），通过RdDM参与转录基因沉默，并参与其他新兴功能（Fang and Qi 2016；Carbonell 2017；Carbonell and Carrington 2015）。目前关于植物AGOs的知识主要来源于被子植物，特别是水稻和拟南芥（Fang and Qi 2016）。每个物种中往往存在多个AGO，如拟南芥中的10个，代表RNAi途径的多样化（Fang amd Qi 2016；Carbonell 2017）。随着植物基因组测序和转录组分析，越来越多的植物AGO基因被发现。例如，在藓类植物中有6个AGO基因（Arif et al., 2013），在柑橘中有13个AGO基因（Sabboine et al.2019），在番茄中有15个AGO基因（Bai et al., 2012），在玉米中有17个AGO基因（Qian et al., 2011）等。被子植物中的AGO蛋白根据其系统发育关系已分化为三个主要分支：AGO1/5/10、AGO4/6/8/9和AGO2/3/7，它们以拟南芥中的AGO1-10命名。最近的研究发现，陆地植物中存在一个额外的AGO分支：AGO-like，而被子植物中似乎丢失了该分支（You et al., 2017）。
虽然植物AGO家族的进化框架已经建立，但目前的系统发育分类系统严重依赖于少数物种，这限制了对植物AGO的进化起源和系统发育关系的清晰理解。因此迫切需要一个更准确和完整的系统发育系统来进一步分类AGO家族。
近日，深圳大学高雷研究组在The Plant Journal在线发表了题为Origin, evolution and diversification of plant ARGONAUTE proteins的研究论文，揭示了绿色植物AGO基因的进化过程。
为了深入探究 AGO 基因在绿色植物中的进化过程，研究人员以绿色植物中的 AGO 为主要研究对象，通过系统发生学以及生物信息学的方法对 AGO 的进化历史、分类关系和序列特征进行研究。研究人员收集 244 种植物基因组和转录组数据，并从中鉴定出 2900 多个 AGO 成员。研究人员利用这些 AGO 基因构建进化树，进行大规模的系统发育分析，结果表明，在水生藻类出现之后和陆地植物出现之前，即在水生藻类向陆地植物进化的过程中，植物 AGO 家族逐渐产生了四大分支：AGO-like, AGO1/5/10，AGO2/3/7和 AGO4/6/8/9，研究人员推测这些 AGO 类群之间的分化早在轮藻中就已经形成（图1）。
图1
作者还进一步深入研究了 AGO 在高等植物中的系统发育关系。在上述 4 类 AGO 中，除 AGO-like外，其余 3 类 AGO 均在蕨类植物和被子植物发生了平行扩展，导致 AGO 在被子植物中形成 8 个主要分支：AGO2，AGO7，AGO6，AGO4，AGO1，AGO10a，AGO10b 和 AGO5（图2）。AGO3、AGO8 和 AGO9是由十字花目中一些谱系特异的基因扩增所形成的。
图2
在此基础上，研究人员在双子叶植物中发现了两类全新的 AGO4，并且它们并不存在于模式植物拟南芥中；另外研究人员重新定义了AGO10，它由 AGO10a和 AGO10b组成，其中一个在拟南芥中也不存在。本研究还简单分析了禾本植物中的 AGO 家族进化关系，指出了可能的基因扩增事件。最后研究人员提出了一个假想的植物 AGO 进化模型（图3）。
图3
该研究加深了对绿色植物中的 AGO 家族成员之间的系统发育关系的了解，这将有助于进一步揭示其作为 RNAi 效应因子的作用。特别是，在拟南芥中缺乏某些AGO分支，这突出了在其他植物物种中进行功能研究的重要性。
主要参考文献：
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论文链接：
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.15615
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